Микориза как симбиоз гриба и корней растения

Древесные и другие представители флоры способны устанавливать между собой взаимовыгодные отношения. Формы таких положительных контактов многообразны и чрезвычайно разнородны – от косвенных и временных взаимодействий до тесного постоянного сожительства, когда сосуществование с соседом является необходимым условием для жизни. Каким же образом растения оказывают друг другу помощь и поддержку?

Желательно и обязательно

Отношения, при которых растительные организмы получают обоюдную выгоду, можно отнести к мутуалистическим (мутуализм – от лат. mutuus – «взаимный»). Обычно разделяют факультативный и облигатный (от лат. obligatus – «непременный», «обязательный») мутуализм.

  • В первом случае взаимное сотрудничество помогает выживанию, но не является обязательным для организмов.
  • Во втором – сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнеров-участников.

Если при этом сосуществующие партнеры неразделимы и зависят друг от друга, то подобные связи называют симбиотическими (симбиоз – от греч. symbiosis – «совместная жизнь»).

Совместная жизнь

Характерным примером тесного симбиоза является сожительство гриба и водоросли, в результате которого образуется единый организм – лишайник. Гифы грибов оплетают клетки и нити водорослей, получая органические питательные компоненты, ассимилированные партнером. В свою очередь грибы поставляют водорослям воду и минеральные вещества, смягчают действие неблагоприятных факторов (защищают от пересыхания, экранируют УФ-излучение). Считается, что такой тип связей эволюционно возник как следствие паразитизма грибов на водорослях. Тем не менее взаимоотношения «сожителей» тонко сбалансированны и согласованны и в результате приносят взаимную пользу, что говорит об успехе такого способа сосуществования.

Эпифитные лишайники

Широко известен симбиоз между грибным мицелием и корнями высших растениймикориза. При взаимодействии гиф гриба и клеток корня всасывающая поверхность корневой системы многократно увеличивается, что способствует более интенсивному поступлению питательных веществ и воды из почвы и (как следствие) лучшему развитию растения-хозяина. В ответ гриб получает от растительного организма углеводы, витамины, фитогормоны и т. п. Кроме того, сами микоризообразующие грибы синтезируют многие биологически активные вещества, используемые растениями, переводят в растворимую форму трудноусвояемые почвенные соединения фосфора, защищают корни от заражения потенциальными патогенами, участвуют в обмене метаболитами между растениями.

В настоящее время микоризообразование выявлено практически для всех голосеменных и большинства покрытосеменных. Многие растения (орхидные, грушанковые, некоторые вересковые и древесные) без микоризы развиваются очень плохо либо не развиваются вообще, особенно на бедных почвах. У черники и брусники грибы-микоризообразователи находят даже в зародышах семян. В целом микориза не только помогает стратегии выживания отдельных растительных организмов, но и объединяет их в единое целостное сообщество.

Еще один классический пример тесных мутуалистических отношений в фитоценозе – симбиоз растений (например, бобовых и мимозовых – около 90 % изученных видов) с азотфиксирующими бактериями, способными усваивать атмосферный азот и переводить его в доступную для высших растений форму. Колонии бактерий поселяются на корневых волосках растения-хозяина, вызывая разрастание тканей корня с образованием утолщений – клубеньков. В результате такого «сожительства» бактериям достаются растительные ассимиляты, а к растениям поступает фиксированный азот (чаще всего в виде аспарагина).

Аналогичные симбиотические связи с корнями различных деревьев и кустарников образуют актиномицеты. Симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами дает возможность растениям-партнерам успешно расти в условиях азотного дефицита (например, на торфяниках или песчаных участках).

Срастание корней дает деревьям возможность обмениваться между собой влагой, минеральными и органическими веществами

Часто у близко растущих деревьев (одного вида или близкородственных) наблюдают срастание корней, что дает им возможность обмениваться между собой влагой, минеральными и органическими веществами. Такой своеобразный симбиоз делает их более устойчивыми к засухе, морозу, повреждению насекомыми и т. д.

При отмирании надземных частей у отдельных деревьев их сохранившаяся корневая система используется соседними, что улучшает рост и устойчивость всей группы в целом. После вырубок в таких случаях могут образовываться «живые» пни, у которых длительное время сохраняется камбиальный прирост.

Существенный минус корневого срастания – возможность более легкого распространения токсинов и возбудителей вирусных и грибных заболеваний. Однако для сближенных деревьев такое взаимоинфицирование в любом случае может происходить достаточно быстро.

Срастание корневых систем выявлено у деревьев разных возрастов, причем у представителей как голосеменных, так и покрытосеменных. Наиболее часто это явление отмечают для березы повислой, ясеня зеленого, дуба черешчатого, вяза обыкновенного, клена остролистного, различных хвойных – сосны, ели, лиственницы, пихты. Корневое срастание характерно также для плодовых (груши, яблони, сливы, рябины). Садоводы создают искусственные системы «многокорневых» деревьев за счет прививок корней для улучшения роста и повышения урожайности.

Сотрапезники

В растительных сообществах не менее распространен еще один тип положительных связей – комменсализм (от позднелат. commensalis – «сотрапезник»), когда одни из взаимодействующих партнеров получают пользу от «сожительства», а другим это безразлично. Обычно один из организмов при этом использует соседа в качестве среды обитания и источника питания. Подобные формы взаимоотношений характерны для эпифитов, лиан, почвенных и наземных сапрофитов.

Сапрофитная гнездовка обыкновенная

Эпифиты развиваются на поверхности древесных стволов и ветвей, используя их только как место поселения. Благодаря этому они избавлены от конкуренции за свет и питательные компоненты со стороны растений, живущих на поверхности почвы. В отличие от паразитов, эпифиты не вступают в прямой физиологический контакт с растением-субстратом. Они питаются за счет отмирающих тканей и выделений растения-хозяина или за счет фотосинтеза, а влагу получают из воздуха и осадков. Часто их корни образуют микоризу с грибами.

В наших широтах такая форма сосуществования характерна в основном для мхов, лишайников, некоторых папоротников, водорослей, цветковых. При чрезмерном разрастании они могут способствовать подгниванию тканей хозяина.

Эпифитные мхи

К лианам относят вьющиеся растения со слабыми однолетними или многолетними стеблями. Среди лиан встречаются как деревянистые, так и травянистые формы. Они используют деревья и кустарники в качестве опоры и поднимаются по ним достаточно высоко, используя усики, придаточные корни, колючки. Для лиан характерны длинные и крупные водоносные сосуды, что связано с необходимостью «перекачивать» значительные объемы воды в крону на достаточно большую высоту.

Древесные виды могут развивать мощную крону и отличаются долголетием (например, винограды доживают до 200 лет). Лианы обычно занимают малую площадь на поверхности почвы, многие обладают красивыми цветками и листвой, некоторые плодоносят. Благодаря этим качествам их широко используют как декоративные растения для озеленения в искусственных насаждениях. В наших широтах с умеренным климатом наиболее часто высаживают актинидию, лимонник, различные виды винограда, плющи, хмель.

Сапрофиты живут (частично или полностью) за счет питания органическим веществом отмерших организмов. В основном представлены грибами, бактериями, актиномицетами. Редко встречаются среди цветковых (некоторые представители семейств грушанковых, орхидных), мхов, папоротников. Примером цветковых растений, перешедших на гетеротрофное питание, являются сапрофиты хвойных лесов – подъельник обыкновенный, надбородник безлистый.

Сапрофиты играют важную роль в жизни лесного сообщества, разлагая мертвые растительные остатки и переводя сложные органические соединения в более простые формы, тем самым способствуя повышению плодородия почвы.

Сапрофитные грибы

Лиана

Древесные помогают друг другу

Помимо прямых контактных отношений для растений не менее важны опосредованные, косвенные взаимодействия. Наиболее распространенный тип подобных положительных связей – влияние одних растений на другие через улучшение условий их совместного обитания: изменение температурных режимов, влажности воздуха и почвы, направления и скорости ветра, интенсивности освещенности, изменение почвенного состава за счет опада и химических выделений. Такой тип взаимопомощи наиболее характерен для древесных.

Так, примесь бука в сосновых и дубовых культурах на песках и супесях повышает плодородие почв и способствует улучшению роста основной породы. Присутствие лиственницы в дубравах повышает влажность верхних слоев почвы, способствует увеличению количества подвижного фосфора, калия. Кроме того, в северных районах произрастания дуба лиственница предохраняет его от заморозков, не создавая при этом сильного затенения. Еще одним хорошим «другом» для дуба может быть липа. В опаде липы содержится много азота, фосфора, кальция. Быстрое истребление опада дождевыми червями ускоряет переход этих веществ в усвояемую для деревьев форму. Чем ниже плодородие почвы и хуже ее физические свойства, тем значительнее положительный эффект от липы.

Позитивны взаимоотношения дуба и граба, особенно в кальцефильных условиях, где сказывается подкисляющее влияние грабового опада.

Высокой способностью удобрять почву, аккумулируя в лесной подстилке запасы питательных компонентов, обладают также черемуха, береза, бузина, лещина, клен – их опад дает наибольшее количество минеральных веществ.

По признанию энтомологов, в смешанных сосново-березовых древостоях сосна меньше страдает от вредителей (пилильщика, соснового шелкопряда и подкорного клопа), чем в чистых сосняках. По-видимому, это связано с более неблагоприятными условиями перезимовки насекомых в подстилке, состоящей из смеси опада березы и сосны. В чистых сосняках, по сравнению с сосново-лиственными, быстрее распространяется корневая губка.

Наличие подлеска на засушливых участках способствует затенению почвы, защите ее от пересушивания, от чрезмерного задернения и зарастания травами.

Береза в заболоченных местах улучшает условия произрастания соседних пород (например, сосны). Корни березы больше приспособлены к плохим условиям аэрации и могут проникать в более глубокие почвенные горизонты, помогая интенсивно отсасывать избыточную влагу.

Показано, что присутствие азотсобирателей в фитоценозе – белой и желтой акации, черной и серой ольхи, лоха, облепихи и других пород – приводит к увеличению количества азота в почве и способствует более интенсивному развитию соседних деревьев. Типичный случай такого благоприятствования – увеличение в 2–3 раза прироста у тополя, растущего рядом с ольхой. Корни тополя эффективно используют выгодное соседство, проникая в желваки на корнях ольхи и получая дополнительное азотное питание.

Еще один пример – соседство ясеня с ольхой черной и с лиственницей. Ясень является нитро- и фосфорофилом, а ольха и лиственница как раз обогащают почву соответственно азотом и фосфором. Способности азотсобирателей к обогащению почв также широко используют при создании долговечных декоративных насаждений, в лесоводстве и сельскохозяйственной практике.

Лиственница в дубравах повышает верхних слоев слоев почвы, способствует увеличению количества подвижного фосфора и калия

Нередко взрослые растения одного вида помогают возобновлению и росту молодняка других пород. Так, осину считают деревом-нянькой по отношению к подросту ели. Под более светлой кроной осины возобновление и развитие еловой поросли происходит с меньшими потерями. Кроме того, листья осины разлагаются быстрее, чем листья многих других пород, и хорошо обогащают почву. Наконец, корни ели получают возможность значительно углубляться в почву по ходам, образовавшимся от сгнивших корней осины.

В косвенных положительных взаимоотношениях с древесными растениями нередко участвуют микроорганизмы. Микоризообразование у древесных может способствовать изменению состава почвы и ее кислотности, создавая благоприятные условия для поселения различных бактерий (в частности, PGPRP – от Plant Growth Promotion Rhizosphere Pseudomonas.), которые питаются выделениями корней и микоризообразующих грибов. В свою очередь бактерии синтезируют соединения с антибиотической активностью, защищая соседей от патогенов.

Все представленные типы положительных связей можно обнаружить в любом растительном сообществе, при этом формы взаимодействия растений очень динамичны и могут меняться в зависимости от этапов их развития, смены условий окружающей среды, при появлении новых партнеров. Один и тот же растительный организм одновременно может находиться в различных (порой совершенно противоположных) отношениях с соседями: с одними – в комменсалистских, с другими – в симбиотических, с третьими – в конкурентных и т. д.

Чем разнообразнее и долговечнее сотрудничество, поддерживающее совместную жизнь растений, тем продуктивнее их сожительство. Обычно со временем отбираются комбинации видов с максимальной взаимной приспособленностью, наиболее соответствующие конкретным условиям обитания. Именно поэтому, как правило, естественные лесные сообщества, имеющие длительную историю постепенного развития, гораздо устойчивее тех, которые создаются человеком (парков, ландшафтных садов, пр.). Формирование жизнеспособных искусственных насаждений наиболее вероятно в тех случаях, когда подбор растений для них максимально приближен к природным сочетаниям с преобладанием взаимопомощи, а не борьбы.

_______________________________________________

Актиномицеты — бактерии, имеющие способность к формированию на некоторых стадиях развития ветвящегося мицелия.

АгрономWiki

Выращиваем с умом

ВНИМАНИЮ ПРАВООБЛАДАТЕЛЕЙ! ВСЕ МАТЕРИАЛЫ РАЗМЕЩЕНЫ НА САЙТЕ СТРОГО В ИНФОРМАЦИОННЫХ И УЧЕБНЫХ ЦЕЛЯХ!
ЕСЛИ ВЫ СЧИТАЕТЕ, ЧТО РАЗМЕЩЕНИЕ КАКОГО-ЛИБО МАТЕРИАЛА НАРУШАЕТ
ВАШИ АВТОРСКИЕ ПРАВА — ОБЯЗАТЕЛЬНО СВЯЖИТЕСЬ С НАМИ ЧЕРЕЗ ФОРМУ КОНТАКТОВ И ВАШ МАТЕРИАЛ БУДЕТ УДАЛЁН!

Высшие растения жили в симбиозе с грибами и бактериями в течение всей своей истории. Выход растений на сушу во многом был обусловлен симбиозом с грибами (микориза). Генетические системы, обеспечивающие взаимодействие растений с микоризными грибами, в дальнейшем многократно менялись в связи с вовлечением в симбиоз новых грибов и бактерий. Первичная функция корней состояла в обеспечении симбиоза с почвенными микроорганизмами, и лишь потом корни приобрели способность самостоятельно усваивать питательные вещества из почвы.

Статья Н.А.Проворова представляет собой большой аналитический обзор, содержащий так много важных фактов и идей, что его переложение в виде краткой популярной заметки представляется делом довольно неблагодарным. Однако это необходимо сделать, поскольку мы не можем публиковать полные тексты статей (напомним, что организация, именуемая «МАИК Наука – Интерпериодика», владеет монопольным правом на торговлю этими текстами).

Ранее на нашем сайте уже был опубликован пересказ статьи Н.А.Проворова и Е.А.Долгих (см.: От биохимического сотрудничества – к общему геному
; там же есть подборка ссылок по новейшим открытиям в области изучения симбиотических систем).

В своей новой статье Н.А.Проворов показывает, что, несмотря на огромное разнообразие растительно-микробных симбиозов, большинство из них, по-видимому, имеют единое эволюционное происхождение.

К концу XX века стало ясно, что внешне различные формы растительно-микробных симбиозов основаны на очень сходных генетических, клеточных и молекулярных механизмах. Их изучение привело большинство специалистов к выводу о том, что все наблюдаемое многообразие симбиозов растений с почвенными грибами и бактериями произошло от одной самой древней, первичной формы такого симбиоза – арбускулярной микоризы (АМ). Грибы, участвующие в АМ, проникают внутрь растительных клеток, образуя там особые внутриклеточные струкутуры – арбускулы (см.: Изменение гена, необходимого для симбиоза растений с грибами, привело к формированию симбиоза с азотфиксирующими бактериями. «Элементы», 12.03.08).

1. Происхождение арбускулярной микоризы и происхождение наземных растений. Уже самые древние и примитивные наземные растения – псилофиты – жили в симбиозе с грибами и имели АМ (см.: W Remy, T N Taylor, H Hass, H Kerp. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae // PNAS. 1994. V. 91. P. 11841-11843). У псилофитов еще не было настоящих корней. Их подземную часть представляли ризоиды, которые могли служить для закрепления растения в грунте, но не для питания. Поэтому для первых наземных растений симбиоз с грибами, по-видимому, был абсолютно необходим. АМ характерна и для большинства современных растений (а те, у которых ее нет, скорее всего, происходят от предков, имевших АМ).

На этом основании еще в 1970-х годах была предложена гипотеза о том, что выход растений на сушу состоялся именно благодаря симбиозу с АМ-грибами (Pirozinski, Malloch, 1975). Эта гипотеза впоследствии блестяще подтвердилась не только палеонтологическими данными, но и молекулярно-филогенетическими: анализ генов 18S рРНК показал, что АМ-грибы происходят от общего предка, жившего 400-500 млн лет назад, т.е. как раз в то время, когда на суше появились первые растения.

По-видимому, «уже на заре эволюции наземных растений у них сложилась способность регулировать жизнедеятельность микроорганизмов, колонизирующих подземные органы». Генные системы АМ довольно универсальны (это подверждается низкой специфичностью АМ-грибов по отношению к растениям), и в последствии они многократно перестраивались для организации различных симбиозов в различных группах растений.

Как растения, так и грибы, по-видимому, могли «подготовиться» к долгой совместной жизни задолго до выхода растений на сушу. Возможно, предки высших растений уже в водной среде вступали в симбиозы с различными водными грибами, как это делают сегодня зеленые и красные водоросли. Грибы, вышедшие на сушу намного раньше растений, могли вступать здесь в симбиоз с цианобактериями. Гриб Geosiphon, считающийся наиболее вероятным предком АМ-грибов, вступает в симбиоз с цианобактериями Nostoc, которые не только фотосинтезируют, но и фиксируют атмосферный азот. Это позволяет грибу жить на крайне бедных субстратах. Симбиозы такого типа могли быть широко распространены на суше до ее освоения растениями. Таким образом, еще до выхода растений на сушу почвенные грибы могли выработать эффективные системы для усвоения органики, производимой фотосинтезирующими симбионтами, а также для снабжения этих симбионтов фосфатами, поглощаемыми грибом из почвы.

В отличие от цианобактерий, растения могут снабжать симбиотические грибы гораздо большим количеством органики. Недостаток азота в симбиотической системе мог быть компенсирован симбиозом АМ-грибов с другими азотфиксирующими микробами.

2. Для чего нужны корни? Н.А.Проворов предполагает, что «поддержание микоризных грибов могло быть более древней функцией корней, чем самостоятельное усвоение питательных веществ из почвы». В дальнейшем корни «научились» самостоятельно всасывать минеральные вещества из почвы, и зависимость от микоризных грибов у некоторых растений стала слабее. Часть цветковых травянистых растений, а также некоторые культурные растения вообще утратили микоризу (у последних это во многом было связано с переходом растений на питание минеральными удобрениями). Однако большинство растений так и не перешли к полностью самостоятельному корневому питанию, а некоторые орхидные вообще утратили фотосинтез и стали получать весь углерод от симбиотических грибов. Иные из этих удивительных растений (орхидея Galeola) достигают гигантских размеров и имеют широкие ареалы. Эти орхидеи фактически паразитируют на других растительно-грибных симбиозах (грибы, от которых орхидеи получают органику, сами получают ее от других растений). Таким образом, «в ходе коэволюции растений с грибами потоки питательных веществ, которыми они обмениваются, могли достаточно легко менять свое направление». Растения, утратившие фотосинтез и перешедшие к паразитизму на грибах – симбионтах других растений известны и за пределами семейства орхидных (они есть среди двудольных, папоротников, мхов и печеночников).

3. Эволюция грибов – симбионтов растений. Симбиотические отношения растений с грибами очень разнообразны и вовсе не исчерпываются арбускулярной микоризой. Раньше считалось, что многие грибы, находящиеся с растениями в мутуалистических (взаимовыгодных) отношениях в прошлом были паразитами. Однако современные данные, в том числе молекулярно-филогенетические реконструкции, не подтверждают этого. По-видимому, переход от паразитизма к мутуализму был явлением весьма редким. Гораздо чаще симбионтами растений становились грибы-сапрофиты (питающиеся мертвой органикой). Многократно происходили и обратные переходы от мутуализма с растениями к свободному существованию в качестве сапрофитов. Многие адаптации, связанные с мутуализмом, возможно, вырабатывались независимо (конвергентно) у разных грибов-сапрофитов при переходе к мутуализму с растениями. Однако «эволюцию симбиотических признаков в разных группах высших грибов нельзя считать полностью независимой, поскольку такие их фундаментальные свойства, как образование мицелия и осмотрофное питание, могли возникать в процессе адаптации к развитию в тканях растений». Иными словами, вполне возможно, что эволюция основных групп высших грибов (аскомицетов и базидиомицетов) с самого начала была теснейшим образом связана с растениями. «По некоторым данным, до 90% аскомицетов и базидиомицетов имеют в своих жизненных циклах стадии симбиозов с растениями, образование которых можно считать одним из древнейших свойств мицелиальных грибов». По-видимому, не только наземные растения, но и основные группы грибов сумели стать столь разнообразными и процветающими в первую очередь благодаря симбиозу и коэволюции.

4. Симбиоз с азотфиксирующими бактериями. Генетические системы, обеспечивающие возможность симбиоза растений с азотфиксирующими бактериями, по-видимому, являются результатом модификации генетических систем АМ (см.: Изменение гена, необходимого для симбиоза растений с грибами, привело к формированию симбиоза с азотфиксирующими бактериями. «Элементы», 12.03.08). Кроме того, Н. А. Проворов предполагает, что «в ходе эволюции АМ гломусовые грибы служили для растений донорами азотфиксирующих симбионтов». Гломусовые грибы, участвующие в АМ, часто вступают в симбиоз с азотфиксирующими бактериями. «Учитывая поистине планетарный масштаб происходящего при развитии АМ смешивания грибной и растительной цитоплазмы, логично предположить, что отбор мог подхватывать даже очень редко возникающие эндосимбионты грибов, способные сохранять жизнеспособность в цитоплазме растений».

В статье подробно разбираются возможные пути эволюции симбиоза растений с азотфиксирующими бактериями – ризобиями и актинобактериями. Отмечается, что большую роль в развитии этих сибмиозов сыграли преадаптации, развившиеся в ходе эволюции АМ, однако для налаживания взаимоотношений с новыми симбионтами были рекрутированы и многие гены и генные комплексы растений, которые ранее выполняли другие функции.

По-видимому, «приобретение двудольными способности к азотфиксирующим клубеньковым симбиозам было связано с последовательным замещением различных типов микроорганизмов, которые могут заселять межклеточные и субклеточные симбиотические компартменты в кортексе корня. При этом прокариотические азотфиксаторы использовали анцестральную программу размещения («хостинга») микросимбионтов, которая возникла при коэволюции древнейших наземных растений с АМ-грибами и претерпевала закономерные усложнения, происходившие параллельно в различных семействах».

Начальным этапом этого процесса, возможно, было замещение АМ-грибов азотфиксирующими актинобактериями Frankia. Эти бактерии внешне очень похожи на грибы (поэтому их раньше называли актиномицетами). Как и грибы, они образуют мицелий. Поначалу азотфиксирующая активность новых симбионтов была низкой, но потом растения выработали средства для ее интенсификации (в частности, более интенсивно стали откачиваться в надземную часть растения азотистые соединения, которые ингибируют азотфиксацию).

Симбиоз с Frankia создал предпосылки для вступления растений в симбиоз и с другими азотфиксаторами, которые могли вытеснять актинобактерий из программы развития симбиоза, в частности, благодаря своему более быстрому росту. Бактерии-конкуренты научились быстрее, чем Frankia, активировать у растений программу «хостинга», т.е. стимулировать растение к приему симбионтов. Проникновению Frankia в корень предшествует долгий (в несколько суток) период накопления актинобактерий у поверхности корней, тогда как ризобии проходят этот предварительный этап всего за несколько часов.

Однако замена «грибоподобных» актинобактерий другими бактериальными симбионтами (ризобиями) была сопряжена с опасностью, поскольку это открывало дорогу в организм растения множеству других бактерий, в том числе патогенных. Возможно, именно поэтому симбиоз с ризобиями сложился лишь у бобовых и некоторых вязовых (это могло быть связано с особенностями защитных систем этих растений).

Замещение микоризных грибов азотфиксаторами вовсе не означало отказ от микоризы. Напротив, у подавляющего большинства бобовых и «актиноризных» растений имееется также и АМ. При этом азотфиксирующие симбионты снабжают растение азотом, а грибы – фосфором. Однако растения, живущие в симбиозе с ризобиями, не образуют актиноризу, потому что нет смысла поддерживать два дублирующих друг друга азотфиксирующих симбиоза (на их поддержание растению приходится тратить много энергии).

Таким образом, развитие разнообразных растительно-грибных и растительно-бактериальных симбиозов представляет собой единый эволюционный континуум.

См. также:
От биохимического сотрудничества – к общему геному. По статье: Н. А. Проворов, Е. А. Долгих
Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза// Журнал общей биологии
. 2006. Т. 67. С. 403-422.
Изменение гена, необходимого для симбиоза растений с грибами, привело к формированию симбиоза с азотфиксирующими бактериями. «Элементы», 12.03.08
Remy et al., 1994
. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae

21.03.2018

С каждым годом популяция людей на Земле увеличивается. Если динамика роста не претерпит каких-либо изменений, то рубеж в 8 миллиардов жителей планеты будет преодолён уже в 2019 году, а ученые из ООН утверждают, что к 2019 году население планеты составит уже 11 миллиардов (!) человек. Поэтому проблема продовольственной безопасности уже сегодня стоит перед человечеством крайне остро.

Технологии, используемые в сельском хозяйстве в настоящее время, в основном делают упор на применении высокоэффективных сортов и использовании произведенных химическим способом удобрений и стимуляторов роста. Однако уже в скором времени, как прогнозирует большинство ученых, будет достигнут максимальный предел их эффективности, поэтому аграрии всего мира сегодня стоят перед поиском новых и нестандартных решений проблемы.

Одно из таких решений содержит в своей основе непосредственное использование возможностей земной экосистемы, включая живые микроорганизмы, органические вещества и минералы. Микроскопические организмы и грибы, в прямом смысле слова находятся у нас прямо под ногами, при этом они имеют огромный потенциал для того, чтобы приносить реальную пользу и экономически оправданную выгоду для сельского хозяйства.

Дело в том, что все высшие растения и грибы тесно взаимосвязаны между собой, являясь элементами одной природной системы, создавая, таким образом, некий симбиоз, играющий значимую роль в жизни большинства культур.

Что такое микориза?

Микори́за или грибокорень представляет собой симбиотическую ассоциацию мицелия гриба с корнями высших растений. Этот термин впервые ввел Альберт Бернхард Франк еще в далеком 2019 году.

Как оказалось, около 90% всех существующих на земле разновидностей растений содержат на своих корнях микоризу, которая играет значимую роль для их полноценного роста и развития.

В настоящее время ученые — агрономы выдвигают научно обоснованную теорию о содержании в почве особого вещества гломалина, которое представляет собой одну из разновидностей растительного белка. Как оказалось, данное вещество накапливается в грунте именно благодаря микоризным грибам. Более того, без этого вещества существование растений вообще невозможно.

Благодаря микоризам поглощающая поверхность корней у большинства растений увеличивается до 2019 (!) раз. При этом данные грибы способствуют значительному улучшению почвы, повышают пористость плодородного слоя грунта и улучшают процесс его аэрации.

Дело в том, что корневая система растений выделяет глюкозу, которая и привлекает симбионтов или образующие микоризу грибы. Чутко улавливая выделения сахара, грибы начинают опутывать корни растений своими гифами, создавая грибницу, и даже обладают способностью глубоко проникать внутрь культуры. Смысл данного проникновения состоит в том, чтобы получить возможность передавать друг другу питательные вещества.

Размножаясь на корнях растений, грибы создают массу тоненьких абсорбирующих нитей, которые имею способность проникать в мельчайшие поры находящихся в земле минералов, благодаря чему увеличивается поглощение питательных веществ и влаги. Удивительно, но в одном кубическом сантиметре может находиться микориза общей протяженностью нитей до 40 метров (!).

Данные нити, разрушая минералы, добывают из почвы ценнейшие макро и микроэлементы (к примеру, фосфор), которыми затем снабжают растения.

При этом зараженные грибом культуры лучше противостоят различным патогенным инфекциям, поскольку микоризы стимулируют их защитные функции.

Разновидности микоризы

Разновидностей микоризы существует несколько, но основных вида два:

· Внутренняя (эндомикориза). При внутренней микоризе грибы формируются непосредственно в корневой системе растений, поэтому применение эндомикоризы более эффективно и уже используется в сельском хозяйстве.

Чаще всего данный вид микоризы встречается на культурных садовых плодовых деревьях (яблонях, грушах и так далее), ее также можно встретить на ягодных и зерновых культурах, на некоторых видах бобовых и овощных (в частности на томатах и баклажанах). Эндомикориза характерна и для большинства декоративных культур и цветов.

· Внешняя или наружная (эктомикориза). При внешней микоризе гриб оплетает корень снаружи, не проникая внутрь его, а формируя вокруг корешков некие образования наподобие чехла (гифовую мантию).

Данный вид симбиоза является менее эффективным для применения в сельском хозяйстве, поскольку обмен питательными веществами носит в основном односторонний характер, при котором гриб потребляет синтезируемые растением сахара (глюкозу). Благодаря воздействию специальных гормонов, выделяемых грибом, молодые корни растений начинают обильно ветвиться и утолщаться.

Тем не менее, внешняя эктомикориза оказывает растениям и ощутимую пользу, помогая благополучно пережить суровое зимнее время, поскольку вместе с сахарами гриб забирает у растения и избыточную влагу.

Чаще всего наружную эктомикоризу можно встретить в лесных массивах (в дубравах, березовых рощах, у ив, тополей, кленов и так далее, но особенно характерна она для хвойных видов растений), где грибы создают плотную грибницу вокруг корневой системы деревьев.

Этапы прорастания эндомикоризы

Вначале споры грибов формируют особые крепления к корневой системе растений в виде наростов (присосок), которые называются апрессориями. Постепенно из этих образований внутрь корня начинает проникать гифа (специальный отросток, идущий из грибницы). Гиф способен пробить внешний эпидермис, попадая, таким образом, во внутренние ткани корневой системы, где начинает ветвиться, формируя грибной мицелий. Далее гифы проникают в растительные клетки, где создают арбускулы в виде сложных разветвлений, в которых и производится интенсивный обмен питательными веществами.

Арбускулы могут существовать в течение нескольких суток, а затем растворяются, при этом взамен старых гифы начинают формировать новые арбускулы. Данный процесс запрограммирован, контролируется специальным набором генов, и представляет собой наследственную системную модель, отвечающую за воссоздание микориз.

Микоризы на службе человека

Благодаря тому, что микоризы оказывают положительное воздействие на растения, способствуя их скорейшему росту и развитию, данные грибы все чаще применяют в сельском хозяйстве, садоводстве и лесном деле.

Увы, пока ученые не научились управлять процессом поведения микоризы, поэтому они пока не поддаются изменениям и плохо контролируются. Тем не менее, уже сегодня микоризы активно используются некоторыми хозяйствами для поддержки роста и развития растений (особенно молодых).

Грибы микоризы также используют на сильно обедненных почвах и в регионах, испытывающих регулярные проблемы с поливной водой. Кроме того их эффективно применяют в регионах, в которых произошли техногенные катастрофы, поскольку грибы успешно противостоят различным загрязнениям, в том числе крайне токсичным (например, микоризы превосходно нивелируют негативное воздействие тяжелых металлов).

Помимо всего прочего данный вид грибов отлично фиксирует азот и солюбилизируют фосфор, превращая его в более доступную и хорошо усвояемую растениями форму. Безусловно, что данный факт влияет на урожайность культур, притом без применения дорогостоящих удобрений.

Замечено, что обработанные микоризой растения дают более дружные всходы, у них лучше развивается корневая система, и улучшаются потребительские качества и размеры плодов. При этом вся продукция является исключительно экологически чистой, природной.

Кроме того, растения обработанные микоризой демонстрируют устойчивость к патогенным организмам.

В настоящее время существует масса препаратов, которыми обрабатываются семена растений, демонстрирующие положительный эффект.

Эндомикоризные грибы отлично подходят для улучшения питания овощей, декоративных растений и плодовых деревьев.

Особенно ценен опыт садоводов из Соединенных Штатов, которые выбрали для посадки плодовых деревьев землю полностью лишенную плодородия. Применение микоризных препаратов позволило ученым даже при таких неблагоприятных условиях через время создать на этом месте цветущий сад.

Полезные свойства микоризы

·Экономит влагу (до 50%)


· Накапливает полезные макро и микроэлементы, благодаря чему улучшается рост и развитие растений


· Повышает устойчивость растений к неблагоприятным климатическим и погодным условиям, а также оказывает противостояние солям и тяжелым металлам, нивелируя сильную зараженность почвы токсинами


· Повышает урожайность, способствует улучшению товарного вида и вкусовых качеств плодов


· Помогает противостоять различным патогенам и вредоносным организмам (например, гриб эффективен против нематод). Некоторые разновидности грибов могут подавлять до 60 разновидностей патогенов, вызывающих гниль, паршу, фитофтороз, фузариоз и прочие болезни


· Повышает иммунитет растений


· Способствует ускорению процесса цветения


· Ускоряет процесс приживаемости культур и положительно влияет на рост зеленой массы

На самом деле в природе микориза существует уже 450 миллионов лет и по-прежнему эффективно трудится, помогая разнообразить современные виды культур.

Микориза работает по принципу насоса, впитывая воду из почвы и извлекая из почвы полезные вещества, а в ответ, получая жизненно важные для себя углеводы. Ее споры могут распространяться на десятки метров, охватывая гораздо большую площадь, чем могут себе позволить обычные культуры. Поэтому благодаря такому тесному сотрудничеству растения лучше плодоносят, проявляют устойчивость к различным заболеваниям, хорошо переносят неблагоприятные погодные условия и бедные почвы.

Будущее за микоризой? Время покажет.

АгрономWiki

Выращиваем с умом

ВНИМАНИЮ ПРАВООБЛАДАТЕЛЕЙ! ВСЕ МАТЕРИАЛЫ РАЗМЕЩЕНЫ НА САЙТЕ СТРОГО В ИНФОРМАЦИОННЫХ И УЧЕБНЫХ ЦЕЛЯХ!
ЕСЛИ ВЫ СЧИТАЕТЕ, ЧТО РАЗМЕЩЕНИЕ КАКОГО-ЛИБО МАТЕРИАЛА НАРУШАЕТ
ВАШИ АВТОРСКИЕ ПРАВА — ОБЯЗАТЕЛЬНО СВЯЖИТЕСЬ С НАМИ ЧЕРЕЗ ФОРМУ КОНТАКТОВ И ВАШ МАТЕРИАЛ БУДЕТ УДАЛЁН!